[转] 兜斑锦的遗传研究

大红

兜斑锦的遗传研究 ——作者：飞扬 (感谢岩鸣的资料支持)
　


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文章概要：本文介绍了一种仙人掌科（Category）星球属（Astrophytum Astrophytum asterias）中的植物兜 （Astrophytum asteriasAstrophytum asterias）的斑锦品种即兜锦（Astrophytum asterias fa. variegata）的遗传研究 。
The article summary: The introduction of a cactus Branch (cactus) is a planet (Astrophytum) plant failure (Astrophytum asterias) grouper Kam species genetic research.
绪论：兜的生物学特性
学名：Astrophytum asterias
隶属于仙人掌科（Category）星球属（Astrophytum）。
原 产 地：墨西哥北部、东北及中部地区，美国南部得克萨斯州亦产。原产地气候极端，干旱季节长，阳光强烈，昼夜温差大，冬季夜间伴有霜冻。
形态特征：植株呈扁圆球形，球体多由8棱组成，也有5-13棱的变化。棱与棱之间非常紧凑，几乎没有分隔地连在一起，一般刺坐无刺或中心点新长出的星点有柔弱的短刺，后脱落，刺坐上只有白色或淡黄色绒毛（叫星点）。花着生在顶部的星点上，漏斗形，花瓣外围白色，中间黄色，花心红色，昼开夜闭而且大朵，非常有观赏价值。异花受粉，果实为小橄榄浆果，被绵毛及刺状鳞片，成熟时开裂，种植少，黑色和红黑色。本种园艺变种非常多，斑锦更是少见（红色斑锦），无论株型和花都比原种更有观赏价值。
生长特性：喜富含石灰质的沙质土壤，pH可达8.8；阳光要充足；主根明显，土壤排水要良好（怕涝），本种非常耐旱。冬季要求冷凉促其休眠，温度太低就要保持盆土干燥，以提高其抗寒能力。

兜是一种极具魅力的仙人掌科植物，其遗传特性复杂，交配易行，故变异种和交配种繁多。这不仅仅对园艺学有着重要的意义，同时对遗传学研究和生物多样性的研究都有很深刻的意义。但是众多的园艺性状不是单纯的组合，都或多或少的发生着一定程度的差异，所以这时就需要我们把变异和交配出现的众多园艺性状进行分型、分类，这样才有利于对它们的机理进行探索和研究，从而推动相关的遗传和生态学的研究进展。
兜从原始种经历了自然状态下若干次的选择，基本上形成了较为稳定的遗传特性，所以多数变种还是来源于园艺学的。但是不排除野生兜存在某种园艺性状，所以在谈论这个问题时，就无法准确说出那种性状是纯粹的园艺学性状。
我们这里只讨论兜的斑锦品种，即兜锦（Astrophytum asterias fa . variegata）的遗传。
一．植物育种研究小史
在观赏植物的育种方向上东西方的研究方向是有差异的。例如在兰花（Orchids）的育种方面，就是很明显的一个例子。比如在西方培育的兰花，即洋兰（Orchids Westn），主要的育种方向是兰花的花型和花色，例如蝴蝶兰、大花蕙兰、万代兰；而东方的兰花，即国兰（Orchids Eastn），则有两个方向：
1.以我国为中心的主要是培育花型和花香，近年来逐步转向花型、花香和花的变异的共同研究。
2.当我过的兰花在唐朝和宋朝的时候传入我们的东临日本以后形成了东方兰花的第二个育种中心即日本。日本的育种方向是叶子上面的彩斑。
所以本文所说的兜锦在日本这个以彩斑植物培育为传统的国家是很受大家欢迎的一个品种。
二．植物可遗传性状的遗传种类
植物的可遗传性状分为细胞核遗传和细胞质遗传
三．兜锦的形成和遗传
（一.）兜锦的概念和特点
兜锦，即兜的斑锦变异，（Astrophytum asterias fa . variegata），是以叶绿素代谢障碍为特征的一系列变异个体。植株存在叶绿素完全或部分缺失，呈现红、黄、白等多种颜色，也可和绿色正常组织形成所谓“斑锦植物嵌合体”。
斑锦植物的特点是叶绿素代谢缺陷。这种缺陷可以通过两条途径产生：
1.细胞核中枢调控叶绿体的基因异常；
2.叶绿体DNA受损。因此，所有影响这两个遗传位点的因素都会造成斑锦发生，这些因素包括：环境异常、病毒、生长异常、激素异常及理化因素。
（二．）兜锦的产生：
斑锦植株在自然界也可产生，但是由于斑锦植物缺少叶绿素而不能光合作用或者光合作用减弱，多数被自然淘汰，极少数存留下来的个体基本上都是与正常组织形成的嵌合体。在园艺栽培中，可以通过实生苗早期嫁接技术把斑锦植物个体保留下来。
斑锦植株存在叶绿素的缺失，同时多伴有其他色素的代偿性分泌增多。因此，在绿色缺失的基础上会出现花青素、类黄酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表现为红色、黄色等多种色彩。某些斑锦细胞中的叶绿体并未完全被破坏，残留的叶绿体和其他色素叠加可形成黄绿色或者红绿色。
斑锦植株嵌合体的形成：由斑锦细胞和正常绿色细胞共同存在于同一个体，形成由非融性细胞构成的嵌合体。这样的个体黄绿相间，具有很高的园艺价值。嵌合体只要有足够的绿色细胞就可以自根生长。遗传背景、环境、嫁接及其他栽培因素都影响斑锦细胞和正常细胞的比例和组合，关乎嵌合好坏。
（三．）兜锦的遗传
模式一：
细胞核遗传模式：由于细胞核中枢调控叶绿体的基因受到破坏，导致中枢对叶绿体产生关闭信号，下级叶绿体合成叶绿素受到抑制。这种机制导致的斑锦通常依从孟德尔显性遗传，双亲都对子一代产生影响，斑锦比例高，全斑出现机会大。多数伴有其他色素的亢进，因此多表现为红色-橙色斑锦，习惯上把这种遗传成为“红系遗传”。
模式二：
细胞质遗传模式：不同于细胞核遗传的是，细胞质遗传个体的中枢并未受到破坏，而只是叶绿体的DNA遭到破坏，从而导致叶绿素合成障碍（而非抑制）。由于叶绿体这种半自主细胞器导致的遗传通常依从母系的细胞质遗传（因为精子不含叶绿体），不依从孟德尔遗传模式。子一代主要受母本影响，斑锦率根据花蕾不同着生部位而异，和嵌合度密切相关。这样的个体多不伴其他色素亢进，多表现为黄色个体，因此习惯上称细胞质遗传模式为“黄系遗传”。
锦化细胞是正常叶绿体和异常叶绿体共存，这一点尤其体现在细胞质遗传模式中。锦化细胞的分裂会产生多种细胞类型，内涵色素体不同。这样的结果就是形成了嵌合体。嵌合体中不同的细胞处于竞争状态，不同细胞分化形成的配子，将形成不同的斑锦个体。例如从黄色组织形成的果实，子房也是黄色的，子一代斑锦率也很高。从嵌合组织形成的果实，子房是黄绿相间的，这样的种子产生优良嵌合个体可能性要大很多。
四．实验设计
1.实验题目：
验证黄色系兜锦的遗传特征
2.实验目的：
验证兜锦（黄色全斑锦植株和黄色—绿色斑锦嵌合体植株）的遗传特征符合细胞核遗传特征还是细胞质遗传特征。
3.实验原理：
兜锦的遗传模式。即如果符合模式一，说明黄色兜锦是符合细胞核遗传特征的；反之，如果符合模式二，则说明说明黄色兜锦是符合细胞质遗传特征的。
4.实验干扰因素及排除：
1）.普通兜因为体表有星点（dum）使一部分斑锦容易被遮蔽而不易被观察到，所以用体表无星点的琉璃兜（Astrophytum . asterias ‘ nudum ’）作为母本(mother)。
2）.为了防止母本身自身有斑锦化倾向，所以将母本嫁接切顶(cut heads)后用繁殖出的兜自交受粉选择无半锦的植株作为母本。
3）.为防止兜锦的遗传既有核遗传倾向又有细胞质遗传倾向，即兜锦的遗传由父、母本的性状共同决定。所以以实验干扰及排除2）所制备的琉璃兜作为母本，将兜锦作为父本。以排除本实验的子代斑锦性状的来源于母体的细胞质遗传。
5.实验用品：
兜（黄色全斑锦植株）1个、兜（黄色—绿色斑锦嵌合体）1个，琉璃兜20个，分两组，每组10个
6.实验步骤：
1）.将兜锦作为父本
2）.将琉璃兜作为母本，分两组，每组10个。在开花时去雄。一组与兜的全锦品种杂交；另一组与兜的斑锦品种杂交。
3）.将杂交的种子（F1代）种下统计出锦的概率。
4）.如果有绿色植株出现那么将绿色植株相互杂，将杂交所得的种子（F2代）种下统计出锦概率。
五．验数据统计：
第一组：
父本（♂）：兜全锦
母本（♀）：琉璃兜
数据：
1）.杂交一代（F1代）：兜全锦（♂）* 琉璃兜（♀）
种子数：131粒；
结果：兜斑锦：52；绿苗：49；兜全锦：3；
出苗率：（52+49+3）/131=0.8015*100%=80.015%
2）.绿苗杂交子二代（F2代）：绿苗（♂）* 绿苗（♀）
种子数：520粒
结果：绿苗：128；斑锦：219；全锦：136；红苗：2；
出苗率：（128+219+136+2）/520=0.6885*100%=68.85%
第二组：
父本（♂）：兜斑锦嵌合体
母本（♀）：琉璃兜
数据：
1）杂交一带（F1代）：兜斑锦嵌合体（♂）* 琉璃兜（♀）
种子数：248粒
结果：绿苗：50 ；斑锦：95；全锦：48：红斑锦：20；红苗：20；
出苗率：（50+95+48+20+20）/248=0.9395*100%=93.95
2）绿苗杂交子二代（F2代）：绿苗（♂）* 绿苗（♀）
种子数：286粒
结果：绿苗：132；斑锦：115 ；全锦：10；红锦：2
出苗率：（132+115+10+2）/286=0.9056*100%=90.56%
六．实验结果分析：
1.第一组的结果1），很象一组测交的结果，因为他的数据比值52：49≈1：1
2.斑锦可能是一种所谓的半显性性状，因为他的杂交后代常在子二代表现3：1的表现型。
七．实验结论：
1.兜的斑锦形状很可能是由隐性基因控制的。
2.斑锦的彩斑生长是横向生长的。
3.从实验中我们还观察到，斑锦的发生有两种模式：
模式一：实生苗出苗时就有斑锦发生；
模式二：有一部分斑锦植株是在后天产生的，这种斑锦苗的性状是：一开始好象是普通的绿苗，随着生长球体的一部分的绿色开始变淡，并逐渐过度为黄色。这种植株的长势较模式一的兜锦长势强。
4.斑锦很可能是全锦植株和绿色植株回交产生的，所以可能是先产生了全锦植株再产生了斑锦植株。
5.植物有三个胚层，分别为外胚层（L1）、中胚层（L2）和内胚层（L3），在研究中我们发现由于叶绿体在中胚层，而外胚层和中胚层内很少或几乎没有。所以中胚层是否是斑锦嵌合成了斑锦是否发育的成功的必要条件，于是我们把斑锦从植物解剖学上分为两种类型：
1）.如果外胚层和中胚层同时发生斑锦化，那么这时的斑锦是亮黄色的，我们把这种类型称为“明锦”。
2）.如果外胚层没有锦化而中胚层发生了斑锦变异，那么这样的植株斑锦是暗黄和至黄绿色的，我们把这种类型称为“暗锦”
兜斑锦的遗传研究明锦兜斑锦的遗传研究 ——作者：飞扬 (感谢岩鸣的资料支持)
　


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文章概要：本文介绍了一种仙人掌科（Category）星球属（Astrophytum Astrophytum asterias）中的植物兜 （Astrophytum asteriasAstrophytum asterias）的斑锦品种即兜锦（Astrophytum asterias fa. variegata）的遗传研究 。
The article summary: The introduction of a cactus Branch (cactus) is a planet (Astrophytum) plant failure (Astrophytum asterias) grouper Kam species genetic research.
绪论：兜的生物学特性
学名：Astrophytum asterias
隶属于仙人掌科（Category）星球属（Astrophytum）。
原 产 地：墨西哥北部、东北及中部地区，美国南部得克萨斯州亦产。原产地气候极端，干旱季节长，阳光强烈，昼夜温差大，冬季夜间伴有霜冻。
形态特征：植株呈扁圆球形，球体多由8棱组成，也有5-13棱的变化。棱与棱之间非常紧凑，几乎没有分隔地连在一起，一般刺坐无刺或中心点新长出的星点有柔弱的短刺，后脱落，刺坐上只有白色或淡黄色绒毛（叫星点）。花着生在顶部的星点上，漏斗形，花瓣外围白色，中间黄色，花心红色，昼开夜闭而且大朵，非常有观赏价值。异花受粉，果实为小橄榄浆果，被绵毛及刺状鳞片，成熟时开裂，种植少，黑色和红黑色。本种园艺变种非常多，斑锦更是少见（红色斑锦），无论株型和花都比原种更有观赏价值。
生长特性：喜富含石灰质的沙质土壤，pH可达8.8；阳光要充足；主根明显，土壤排水要良好（怕涝），本种非常耐旱。冬季要求冷凉促其休眠，温度太低就要保持盆土干燥，以提高其抗寒能力。

兜是一种极具魅力的仙人掌科植物，其遗传特性复杂，交配易行，故变异种和交配种繁多。这不仅仅对园艺学有着重要的意义，同时对遗传学研究和生物多样性的研究都有很深刻的意义。但是众多的园艺性状不是单纯的组合，都或多或少的发生着一定程度的差异，所以这时就需要我们把变异和交配出现的众多园艺性状进行分型、分类，这样才有利于对它们的机理进行探索和研究，从而推动相关的遗传和生态学的研究进展。
兜从原始种经历了自然状态下若干次的选择，基本上形成了较为稳定的遗传特性，所以多数变种还是来源于园艺学的。但是不排除野生兜存在某种园艺性状，所以在谈论这个问题时，就无法准确说出那种性状是纯粹的园艺学性状。
我们这里只讨论兜的斑锦品种，即兜锦（Astrophytum asterias fa . variegata）的遗传。
一．植物育种研究小史
在观赏植物的育种方向上东西方的研究方向是有差异的。例如在兰花（Orchids）的育种方面，就是很明显的一个例子。比如在西方培育的兰花，即洋兰（Orchids Westn），主要的育种方向是兰花的花型和花色，例如蝴蝶兰、大花蕙兰、万代兰；而东方的兰花，即国兰（Orchids Eastn），则有两个方向：
1.以我国为中心的主要是培育花型和花香，近年来逐步转向花型、花香和花的变异的共同研究。
2.当我过的兰花在唐朝和宋朝的时候传入我们的东临日本以后形成了东方兰花的第二个育种中心即日本。日本的育种方向是叶子上面的彩斑。
所以本文所说的兜锦在日本这个以彩斑植物培育为传统的国家是很受大家欢迎的一个品种。
二．植物可遗传性状的遗传种类
植物的可遗传性状分为细胞核遗传和细胞质遗传
三．兜锦的形成和遗传
（一.）兜锦的概念和特点
兜锦，即兜的斑锦变异，（Astrophytum asterias fa . variegata），是以叶绿素代谢障碍为特征的一系列变异个体。植株存在叶绿素完全或部分缺失，呈现红、黄、白等多种颜色，也可和绿色正常组织形成所谓“斑锦植物嵌合体”。
斑锦植物的特点是叶绿素代谢缺陷。这种缺陷可以通过两条途径产生：
1.细胞核中枢调控叶绿体的基因异常；
2.叶绿体DNA受损。因此，所有影响这两个遗传位点的因素都会造成斑锦发生，这些因素包括：环境异常、病毒、生长异常、激素异常及理化因素。
（二．）兜锦的产生：
斑锦植株在自然界也可产生，但是由于斑锦植物缺少叶绿素而不能光合作用或者光合作用减弱，多数被自然淘汰，极少数存留下来的个体基本上都是与正常组织形成的嵌合体。在园艺栽培中，可以通过实生苗早期嫁接技术把斑锦植物个体保留下来。
斑锦植株存在叶绿素的缺失，同时多伴有其他色素的代偿性分泌增多。因此，在绿色缺失的基础上会出现花青素、类黄酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表现为红色、黄色等多种色彩。某些斑锦细胞中的叶绿体并未完全被破坏，残留的叶绿体和其他色素叠加可形成黄绿色或者红绿色。
斑锦植株嵌合体的形成：由斑锦细胞和正常绿色细胞共同存在于同一个体，形成由非融性细胞构成的嵌合体。这样的个体黄绿相间，具有很高的园艺价值。嵌合体只要有足够的绿色细胞就可以自根生长。遗传背景、环境、嫁接及其他栽培因素都影响斑锦细胞和正常细胞的比例和组合，关乎嵌合好坏。
（三．）兜锦的遗传
模式一：
细胞核遗传模式：由于细胞核中枢调控叶绿体的基因受到破坏，导致中枢对叶绿体产生关闭信号，下级叶绿体合成叶绿素受到抑制。这种机制导致的斑锦通常依从孟德尔显性遗传，双亲都对子一代产生影响，斑锦比例高，全斑出现机会大。多数伴有其他色素的亢进，因此多表现为红色-橙色斑锦，习惯上把这种遗传成为“红系遗传”。
模式二：
细胞质遗传模式：不同于细胞核遗传的是，细胞质遗传个体的中枢并未受到破坏，而只是叶绿体的DNA遭到破坏，从而导致叶绿素合成障碍（而非抑制）。由于叶绿体这种半自主细胞器导致的遗传通常依从母系的细胞质遗传（因为精子不含叶绿体），不依从孟德尔遗传模式。子一代主要受母本影响，斑锦率根据花蕾不同着生部位而异，和嵌合度密切相关。这样的个体多不伴其他色素亢进，多表现为黄色个体，因此习惯上称细胞质遗传模式为“黄系遗传”。
锦化细胞是正常叶绿体和异常叶绿体共存，这一点尤其体现在细胞质遗传模式中。锦化细胞的分裂会产生多种细胞类型，内涵色素体不同。这样的结果就是形成了嵌合体。嵌合体中不同的细胞处于竞争状态，不同细胞分化形成的配子，将形成不同的斑锦个体。例如从黄色组织形成的果实，子房也是黄色的，子一代斑锦率也很高。从嵌合组织形成的果实，子房是黄绿相间的，这样的种子产生优良嵌合个体可能性要大很多。
四．实验设计
1.实验题目：
验证黄色系兜锦的遗传特征
2.实验目的：
验证兜锦（黄色全斑锦植株和黄色—绿色斑锦嵌合体植株）的遗传特征符合细胞核遗传特征还是细胞质遗传特征。
3.实验原理：
兜锦的遗传模式。即如果符合模式一，说明黄色兜锦是符合细胞核遗传特征的；反之，如果符合模式二，则说明说明黄色兜锦是符合细胞质遗传特征的。
4.实验干扰因素及排除：
1）.普通兜因为体表有星点（dum）使一部分斑锦容易被遮蔽而不易被观察到，所以用体表无星点的琉璃兜（Astrophytum . asterias ‘ nudum ’）作为母本(mother)。
2）.为了防止母本身自身有斑锦化倾向，所以将母本嫁接切顶(cut heads)后用繁殖出的兜自交受粉选择无半锦的植株作为母本。
3）.为防止兜锦的遗传既有核遗传倾向又有细胞质遗传倾向，即兜锦的遗传由父、母本的性状共同决定。所以以实验干扰及排除2）所制备的琉璃兜作为母本，将兜锦作为父本。以排除本实验的子代斑锦性状的来源于母体的细胞质遗传。
5.实验用品：
兜（黄色全斑锦植株）1个、兜（黄色—绿色斑锦嵌合体）1个，琉璃兜20个，分两组，每组10个
6.实验步骤：
1）.将兜锦作为父本
2）.将琉璃兜作为母本，分两组，每组10个。在开花时去雄。一组与兜的全锦品种杂交；另一组与兜的斑锦品种杂交。
3）.将杂交的种子（F1代）种下统计出锦的概率。
4）.如果有绿色植株出现那么将绿色植株相互杂，将杂交所得的种子（F2代）种下统计出锦概率。
五．验数据统计：
第一组：
父本（♂）：兜全锦
母本（♀）：琉璃兜
数据：
1）.杂交一代（F1代）：兜全锦（♂）* 琉璃兜（♀）
种子数：131粒；
结果：兜斑锦：52；绿苗：49；兜全锦：3；
出苗率：（52+49+3）/131=0.8015*100%=80.015%
2）.绿苗杂交子二代（F2代）：绿苗（♂）* 绿苗（♀）
种子数：520粒
结果：绿苗：128；斑锦：219；全锦：136；红苗：2；
出苗率：（128+219+136+2）/520=0.6885*100%=68.85%
第二组：
父本（♂）：兜斑锦嵌合体
母本（♀）：琉璃兜
数据：
1）杂交一带（F1代）：兜斑锦嵌合体（♂）* 琉璃兜（♀）
种子数：248粒
结果：绿苗：50 ；斑锦：95；全锦：48：红斑锦：20；红苗：20；
出苗率：（50+95+48+20+20）/248=0.9395*100%=93.95
2）绿苗杂交子二代（F2代）：绿苗（♂）* 绿苗（♀）
种子数：286粒
结果：绿苗：132；斑锦：115 ；全锦：10；红锦：2
出苗率：（132+115+10+2）/286=0.9056*100%=90.56%
六．实验结果分析：
1.第一组的结果1），很象一组测交的结果，因为他的数据比值52：49≈1：1
2.斑锦可能是一种所谓的半显性性状，因为他的杂交后代常在子二代表现3：1的表现型。
七．实验结论：
1.兜的斑锦形状很可能是由隐性基因控制的。
2.斑锦的彩斑生长是横向生长的。
3.从实验中我们还观察到，斑锦的发生有两种模式：
模式一：实生苗出苗时就有斑锦发生；
模式二：有一部分斑锦植株是在后天产生的，这种斑锦苗的性状是：一开始好象是普通的绿苗，随着生长球体的一部分的绿色开始变淡，并逐渐过度为黄色。这种植株的长势较模式一的兜锦长势强。
4.斑锦很可能是全锦植株和绿色植株回交产生的，所以可能是先产生了全锦植株再产生了斑锦植株。
5.植物有三个胚层，分别为外胚层（L1）、中胚层（L2）和内胚层（L3），在研究中我们发现由于叶绿体在中胚层，而外胚层和中胚层内很少或几乎没有。所以中胚层是否是斑锦嵌合成了斑锦是否发育的成功的必要条件，于是我们把斑锦从植物解剖学上分为两种类型：
1）.如果外胚层和中胚层同时发生斑锦化，那么这时的斑锦是亮黄色的，我们把这种类型称为“明锦”。
2）.如果外胚层没有锦化而中胚层发生了斑锦变异，那么这样的植株斑锦是暗黄和至黄绿色的，我们把这种类型称为“暗锦”
兜斑锦的遗传研究 ——作者：飞扬 (感谢岩鸣的资料支持)
　


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文章概要：本文介绍了一种仙人掌科（Category）星球属（Astrophytum Astrophytum asterias）中的植物兜 （Astrophytum asteriasAstrophytum asterias）的斑锦品种即兜锦（Astrophytum asterias fa. variegata）的遗传研究 。
The article summary: The introduction of a cactus Branch (cactus) is a planet (Astrophytum) plant failure (Astrophytum asterias) grouper Kam species genetic research.
绪论：兜的生物学特性
学名：Astrophytum asterias
隶属于仙人掌科（Category）星球属（Astrophytum）。
原 产 地：墨西哥北部、东北及中部地区，美国南部得克萨斯州亦产。原产地气候极端，干旱季节长，阳光强烈，昼夜温差大，冬季夜间伴有霜冻。
形态特征：植株呈扁圆球形，球体多由8棱组成，也有5-13棱的变化。棱与棱之间非常紧凑，几乎没有分隔地连在一起，一般刺坐无刺或中心点新长出的星点有柔弱的短刺，后脱落，刺坐上只有白色或淡黄色绒毛（叫星点）。花着生在顶部的星点上，漏斗形，花瓣外围白色，中间黄色，花心红色，昼开夜闭而且大朵，非常有观赏价值。异花受粉，果实为小橄榄浆果，被绵毛及刺状鳞片，成熟时开裂，种植少，黑色和红黑色。本种园艺变种非常多，斑锦更是少见（红色斑锦），无论株型和花都比原种更有观赏价值。
生长特性：喜富含石灰质的沙质土壤，pH可达8.8；阳光要充足；主根明显，土壤排水要良好（怕涝），本种非常耐旱。冬季要求冷凉促其休眠，温度太低就要保持盆土干燥，以提高其抗寒能力。

兜是一种极具魅力的仙人掌科植物，其遗传特性复杂，交配易行，故变异种和交配种繁多。这不仅仅对园艺学有着重要的意义，同时对遗传学研究和生物多样性的研究都有很深刻的意义。但是众多的园艺性状不是单纯的组合，都或多或少的发生着一定程度的差异，所以这时就需要我们把变异和交配出现的众多园艺性状进行分型、分类，这样才有利于对它们的机理进行探索和研究，从而推动相关的遗传和生态学的研究进展。
兜从原始种经历了自然状态下若干次的选择，基本上形成了较为稳定的遗传特性，所以多数变种还是来源于园艺学的。但是不排除野生兜存在某种园艺性状，所以在谈论这个问题时，就无法准确说出那种性状是纯粹的园艺学性状。
我们这里只讨论兜的斑锦品种，即兜锦（Astrophytum asterias fa . variegata）的遗传。
一．植物育种研究小史
在观赏植物的育种方向上东西方的研究方向是有差异的。例如在兰花（Orchids）的育种方面，就是很明显的一个例子。比如在西方培育的兰花，即洋兰（Orchids Westn），主要的育种方向是兰花的花型和花色，例如蝴蝶兰、大花蕙兰、万代兰；而东方的兰花，即国兰（Orchids Eastn），则有两个方向：
1.以我国为中心的主要是培育花型和花香，近年来逐步转向花型、花香和花的变异的共同研究。
2.当我过的兰花在唐朝和宋朝的时候传入我们的东临日本以后形成了东方兰花的第二个育种中心即日本。日本的育种方向是叶子上面的彩斑。
所以本文所说的兜锦在日本这个以彩斑植物培育为传统的国家是很受大家欢迎的一个品种。
二．植物可遗传性状的遗传种类
植物的可遗传性状分为细胞核遗传和细胞质遗传
三．兜锦的形成和遗传
（一.）兜锦的概念和特点
兜锦，即兜的斑锦变异，（Astrophytum asterias fa . variegata），是以叶绿素代谢障碍为特征的一系列变异个体。植株存在叶绿素完全或部分缺失，呈现红、黄、白等多种颜色，也可和绿色正常组织形成所谓“斑锦植物嵌合体”。
斑锦植物的特点是叶绿素代谢缺陷。这种缺陷可以通过两条途径产生：
1.细胞核中枢调控叶绿体的基因异常；
2.叶绿体DNA受损。因此，所有影响这两个遗传位点的因素都会造成斑锦发生，这些因素包括：环境异常、病毒、生长异常、激素异常及理化因素。
（二．）兜锦的产生：
斑锦植株在自然界也可产生，但是由于斑锦植物缺少叶绿素而不能光合作用或者光合作用减弱，多数被自然淘汰，极少数存留下来的个体基本上都是与正常组织形成的嵌合体。在园艺栽培中，可以通过实生苗早期嫁接技术把斑锦植物个体保留下来。
斑锦植株存在叶绿素的缺失，同时多伴有其他色素的代偿性分泌增多。因此，在绿色缺失的基础上会出现花青素、类黄酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表现为红色、黄色等多种色彩。某些斑锦细胞中的叶绿体并未完全被破坏，残留的叶绿体和其他色素叠加可形成黄绿色或者红绿色。
斑锦植株嵌合体的形成：由斑锦细胞和正常绿色细胞共同存在于同一个体，形成由非融性细胞构成的嵌合体。这样的个体黄绿相间，具有很高的园艺价值。嵌合体只要有足够的绿色细胞就可以自根生长。遗传背景、环境、嫁接及其他栽培因素都影响斑锦细胞和正常细胞的比例和组合，关乎嵌合好坏。
（三．）兜锦的遗传
模式一：
细胞核遗传模式：由于细胞核中枢调控叶绿体的基因受到破坏，导致中枢对叶绿体产生关闭信号，下级叶绿体合成叶绿素受到抑制。这种机制导致的斑锦通常依从孟德尔显性遗传，双亲都对子一代产生影响，斑锦比例高，全斑出现机会大。多数伴有其他色素的亢进，因此多表现为红色-橙色斑锦，习惯上把这种遗传成为“红系遗传”。
模式二：
细胞质遗传模式：不同于细胞核遗传的是，细胞质遗传个体的中枢并未受到破坏，而只是叶绿体的DNA遭到破坏，从而导致叶绿素合成障碍（而非抑制）。由于叶绿体这种半自主细胞器导致的遗传通常依从母系的细胞质遗传（因为精子不含叶绿体），不依从孟德尔遗传模式。子一代主要受母本影响，斑锦率根据花蕾不同着生部位而异，和嵌合度密切相关。这样的个体多不伴其他色素亢进，多表现为黄色个体，因此习惯上称细胞质遗传模式为“黄系遗传”。
锦化细胞是正常叶绿体和异常叶绿体共存，这一点尤其体现在细胞质遗传模式中。锦化细胞的分裂会产生多种细胞类型，内涵色素体不同。这样的结果就是形成了嵌合体。嵌合体中不同的细胞处于竞争状态，不同细胞分化形成的配子，将形成不同的斑锦个体。例如从黄色组织形成的果实，子房也是黄色的，子一代斑锦率也很高。从嵌合组织形成的果实，子房是黄绿相间的，这样的种子产生优良嵌合个体可能性要大很多。
四．实验设计
1.实验题目：
验证黄色系兜锦的遗传特征
2.实验目的：
验证兜锦（黄色全斑锦植株和黄色—绿色斑锦嵌合体植株）的遗传特征符合细胞核遗传特征还是细胞质遗传特征。
3.实验原理：
兜锦的遗传模式。即如果符合模式一，说明黄色兜锦是符合细胞核遗传特征的；反之，如果符合模式二，则说明说明黄色兜锦是符合细胞质遗传特征的。
4.实验干扰因素及排除：
1）.普通兜因为体表有星点（dum）使一部分斑锦容易被遮蔽而不易被观察到，所以用体表无星点的琉璃兜（Astrophytum . asterias ‘ nudum ’）作为母本(mother)。
2）.为了防止母本身自身有斑锦化倾向，所以将母本嫁接切顶(cut heads)后用繁殖出的兜自交受粉选择无半锦的植株作为母本。
3）.为防止兜锦的遗传既有核遗传倾向又有细胞质遗传倾向，即兜锦的遗传由父、母本的性状共同决定。所以以实验干扰及排除2）所制备的琉璃兜作为母本，将兜锦作为父本。以排除本实验的子代斑锦性状的来源于母体的细胞质遗传。
5.实验用品：
兜（黄色全斑锦植株）1个、兜（黄色—绿色斑锦嵌合体）1个，琉璃兜20个，分两组，每组10个
6.实验步骤：
1）.将兜锦作为父本
2）.将琉璃兜作为母本，分两组，每组10个。在开花时去雄。一组与兜的全锦品种杂交；另一组与兜的斑锦品种杂交。
3）.将杂交的种子（F1代）种下统计出锦的概率。
4）.如果有绿色植株出现那么将绿色植株相互杂，将杂交所得的种子（F2代）种下统计出锦概率。
五．验数据统计：
第一组：
父本（♂）：兜全锦
母本（♀）：琉璃兜
数据：
1）.杂交一代（F1代）：兜全锦（♂）* 琉璃兜（♀）
种子数：131粒；
结果：兜斑锦：52；绿苗：49；兜全锦：3；
出苗率：（52+49+3）/131=0.8015*100%=80.015%
2）.绿苗杂交子二代（F2代）：绿苗（♂）* 绿苗（♀）
种子数：520粒
结果：绿苗：128；斑锦：219；全锦：136；红苗：2；
出苗率：（128+219+136+2）/520=0.6885*100%=68.85%
第二组：
父本（♂）：兜斑锦嵌合体
母本（♀）：琉璃兜
数据：
1）杂交一带（F1代）：兜斑锦嵌合体（♂）* 琉璃兜（♀）
种子数：248粒
结果：绿苗：50 ；斑锦：95；全锦：48：红斑锦：20；红苗：20；
出苗率：（50+95+48+20+20）/248=0.9395*100%=93.95
2）绿苗杂交子二代（F2代）：绿苗（♂）* 绿苗（♀）
种子数：286粒
结果：绿苗：132；斑锦：115 ；全锦：10；红锦：2
出苗率：（132+115+10+2）/286=0.9056*100%=90.56%
六．实验结果分析：
1.第一组的结果1），很象一组测交的结果，因为他的数据比值52：49≈1：1
2.斑锦可能是一种所谓的半显性性状，因为他的杂交后代常在子二代表现3：1的表现型。
七．实验结论：
1.兜的斑锦形状很可能是由隐性基因控制的。
2.斑锦的彩斑生长是横向生长的。
3.从实验中我们还观察到，斑锦的发生有两种模式：
模式一：实生苗出苗时就有斑锦发生；
模式二：有一部分斑锦植株是在后天产生的，这种斑锦苗的性状是：一开始好象是普通的绿苗，随着生长球体的一部分的绿色开始变淡，并逐渐过度为黄色。这种植株的长势较模式一的兜锦长势强。
4.斑锦很可能是全锦植株和绿色植株回交产生的，所以可能是先产生了全锦植株再产生了斑锦植株。
5.植物有三个胚层，分别为外胚层（L1）、中胚层（L2）和内胚层（L3），在研究中我们发现由于叶绿体在中胚层，而外胚层和中胚层内很少或几乎没有。所以中胚层是否是斑锦嵌合成了斑锦是否发育的成功的必要条件，于是我们把斑锦从植物解剖学上分为两种类型：
1）.如果外胚层和中胚层同时发生斑锦化，那么这时的斑锦是亮黄色的，我们把这种类型称为“明锦”。
2）.如果外胚层没有锦化而中胚层发生了斑锦变异，那么这样的植株斑锦是暗黄和至黄绿色的，我们把这种类型称为“暗锦”

超人

经典。。

花的世界很美

绝对经典！~~~

spirt

看到文字就头晕，，要是有图示说明  那该多好啊，，锦化 并非就是进化，我还是感觉原来品种的原生态的好，

阿呆

似乎没他分析的那么简单，而且而且他还在结论中用“很可能”这样的词语。。。疑点挺多。

凝胶

感觉不严谨，比如为什么那么肯定父本的细胞质不参与遗传……
根据这个结论我也可以推出一个假说，锦完全是由叶绿体异常造成的，部分叶绿体坏掉了，不能产生叶绿素，如果某细胞中全是坏的就出现锦，而细胞中的叶绿体全是正常或部分正常那就是绿色的，这样可以比较好的解释一块黄一块绿，有时黄有时绿的现象，分裂时细胞内的质体随机分布，运气不好分到全是坏的细胞就变黄了，反之则为绿色……
如果是锦是细胞核遗传的，那怎么解释同一植株上不规则的色彩分布呢，一个植株哪来的2种不同细胞核，难不成是2个受精卵融合成一个种子？如果是核遗传，那解释也许是某种代谢异常，并且处于临界状态，条件稍有扰动就会导致叶绿体出错……
况且花粉中的质体是不是会被带入后代也是个问题，那么肯定仙人掌精卵结合时精子只有核融入细胞质不进入？就算是受精卵中没有花粉的质体，胚乳呢,另一个精子与花粉营养细胞的细胞质不是都跑到胚乳里去了么，种子发育时胚与胚乳会不会有细胞质交换呢……
分析数据时没有把未发芽的部分计算进去，既然锦是异常，那就可能会导致种子无法萌发，使绿色种子的实际发芽率高于非绿色的……

阿呆

感觉不严谨，比如为什么那么肯定父本的细胞质不参与遗传……
根据这个结论我也可以推出一个假说，锦完全是由叶绿体异常造成的，部分叶绿体坏掉了，不能产生叶绿素，如果某细胞中全是坏的就出现锦，而细胞中的叶绿体 ...
凝胶 发表于 2009-7-13 22:41

上述实验确实有一定问题，尤其是实验结果分析存在很大问题；而且最后发育方面的东西似乎是把动植物搞混了。。。不过凝胶大哥的质疑也有些问题：对于你开始的假说来说,上面的试验已证明锦是明显与核遗传相关的，杂交结果一定程度上符合孟德尔遗传。
    至于彩色分布问题，核遗传和质遗传或者二者共同调控都是可能的，比如合果芋上的彩斑就是核遗传的，但其在不同位置有不同表达，就如体内所有细胞都有相同的DNA，但有的发育为脑细胞，有的发育为皮肤细胞一样。
   胞质内的遗传物质是不会通过精子传递的，这是细胞质遗传的基础。还有胚乳也不会和胚经行基因交换的，而且这和出锦无关（极核和卵细胞的基因是相同的）。
   根据上述实验过程，可以判断这种锦至少是多对核基因共同互作的结果，但还有些细节还不清楚。。。

hangzhiyi

不管怎么样，还是给我一定的启发

第二自然

凝胶 多學學基本的生物知識吧.
   
母本嫁接切顶(cut heads)后用繁殖出的兜自交受粉

能自交的兜是很好的育種材料啊,還是有什麽辦法讓兜自交?

凝胶

这个……又不是考试做选择题，需要选几率最大的的一项，实际情况也可能是小几率事件的，况且叶绿体来自父本的可能性并非非常之低……
简单查了一下资料
参见摘要 The hows and whys of cytoplasmic inheritance in seed plants
HL Mogensen - American Journal of Botany, 1996

Cytoplasmic organelles are inherited in a nonMendelian fashion in all eukaryotic organisms investigated. Among the seed plants, plastics can be inherited strictly from the female parent, strictly from the male parent, or biparentally. Most flowering plants studied to date exhibit maternal plastic inheritance, but approximately one-third of the genera investigated display biparental plastic inheritance to some degree. Among the gymnosperms, paternal plastic inheritance is the rule in the conifers, whereas the other groups appear to have maternal plastic inheritance, although they have been less well studied.

核遗传的色斑大多是有规律的，在叶片固定位置出现，而已知叶绿体故障导致的色斑却跟仙人掌的锦很类似，随机分布，无固定位置与形状……
切顶自交早就看见了，无视之，就算他用的母本都是绿的好了，要严格做实验得用绿的繁殖几代，把有锦的都去掉，直至后代互相杂交出锦的可能性降到很低……
还有把没有出芽的种子排除出计算之中也是不严谨的，锦会大幅削弱植物的各种能力，很有可能也会影响到种子的发芽率，导致带锦的种子发芽率比绿色的低很多，得出的数据可能不可靠……